Обзор литературы по нектарникам в семействе лютиковых

Для семейства характерны следующие морфологические типы нектарников по классификации Н.Н.Карташовой (1965): 1 - нектарники как эмергенции, 2 - морфологически не выраженные нектарники, 3 - нектарники как рудименты органов, 4 - нектарники как модифицированные органы. Нектарники первого типа встречаются в виде медовых ямок на лепестках в роде лютик, в виде утолщения лепестка в роде водосбор, в роде калужница нектарники развиваются на поверхности некоторых плодолистиков апокарпного гинецея. Второй тип нектарников обнаружен у видов рода Atragene и Clematis, где они представлены эпидермальными или субэпидермальными клетками стаминодиев, а у родов Actae и Caltha их роль выполняют клетки стенки завязи. Третий тип отмечен в родах Actae и Pulsatilla , Cinicifuga , где они возникают из недоразвитых тычинок и имеют форму маленьких железок. Четвертый тип встречается лишь в семействе лютиковых (Карташова, 1965), они образуются из отдельных примордиев, которые являются модифицированными лепестками, разнообразными по форме (роды Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela ).

Различия в анатомическом строении нектарников определяются особенностями клеток эпидермиса, присутствием или отсутствием проводящей ткани и ее строением. Секреторная ткань мало отличается у разных видов. Несмотря на большое разнообразие по форме, размерам, строению клеток эпидермы в семействе, большинство изученных видов имеют эпидермальные клетки изодиаметрические, с кутинизированными оболочками (Немирович-Данченко, 1964).

Под эпидермисом лежит основная ткань нектарника, представленная несколькими рядами мелких клеток. В ней можно выделить две области: отличающиеся по цитоанатомическим и физиологическим характеристикам - это субэпидермальный слой клеток - собственно секреторная ткань и паренхима, которая предположительно также принимает участие в нектаровыделении (Зауралов, 1985).

Цвет нектарника зависит от пластидного аппарата клетки. В момент раскрывания цветка они имеют более интенсивную окраску, что является приспособлением к опылению (Немирович-Данченко, 1980).

Проводящая система нектарника связана с проводящей системой остальных частей цветка. Физиологически нектарник связан в большей степени с флоэмой, и нектар можно рассматривать как флоэмный сок. Проводящие пучки с развитой флоэмной и ксилемной частью обнаружены у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а другой тип пучков, представленный лишь лучами протофлоэмы, - у Aguilegia hybrida. В семействе есть также виды, у которых нектарники не имеют собственной проводящей системы, и их снабжение идет через паренхиму окружающих органов (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).